Buxales
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Buxales es un orden de angiospermas que incluye a las familias Buxaceae (cosmopolita) y Didymelaceae (en la isla de Madagascar). La división del orden en dos familias es avalada por análisis moleculares de ADN, y son fácilmente distinguibles por su morfología distintiva.[1]
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[editar] Caracteres
Tanto en Buxaceae como en Didymelaceae se encuentran alcaloides esteroideos del tipo del aminopregnano, traqueidas verdaderas, y madera de compresión. Con respecto a las hojas, el margen de la lámina es entero. Las flores son pequeñas, imperfectas. En las masculinas los filamentos de los estambres son más o menos dorsifijos. En las femeninas el estilodio es estigmático a lo largo de todo su recorrido y con dos crestas, los óvulos presentan dos tegumentos cuyas aperturas se observan en la micropila (endostoma y exostoma, "micropila biestomática"). En la semilla el tegumento externo se transforma en una testa de varias capas de células de espesor. Otros de los caracteres que reúnen a Didymelaceae con Buxaceae son la inflorescencia racimosa y el polen con endoaperturas. Finalmente, un caracter con menor trascendencia para definir al órden es la presencia de estomas ciclocíticos (en Buxaceae son más comumes los laterocíticos, sólo ocasionalmente son ciclocíticos). Los caracteres que reúnen a Buxales con el orden Gunnerales y con el resto del núcleo de las eudicotiledóneas son la pérdida del gen mitocondrial rps2 (Adams et al. 2002[2] ), y la duplicación del gen paleoAP3 (Kramer et al. 2006[3] ).
Aún falta investigar (octubre del 2007) el desarrollo del endosperma y el tamaño del embrión.
[editar] Filogenia
Didymelaceae fueron determinadas como hermanas de Buxaceae (se incluyeron representantes de las dos tribus de buxáceas, Sarcococceae y Buxeae) en el análisis hecho sobre 3 secuencias de ADN por Worberg et al. (2007[4] ). Hilu et al. en el 2003[5] (pero sólo sobre una secuencia incompleta del matK) encontró que Didymeles debía ser embebida en un Buxaceae parafilético. De hecho Didymeles fue incluida en Buxaceae en el APG II,[6] pero en el sistema de clasificación del APW[1] (octubre del 2007) se encuentran segregadas dentro del orden Buxales.
Haptanthaceae quizás deba ser incluida en Buxales, pero aún (en octubre del 2007) es una familia escasamente conocida.
[editar] Taxonomía
El orden presenta 2 a 3 familias, 5 géneros y 72 especies:
- Didymelaceae: puede ser reconocida por sus hojas dispuestas en espiral, de lámina entera y verdosas-secas, su indumento de escamas diminutas, y sus flores pequeñas, las flores estaminadas con dos anteras extrorsas y las carpeladas con un solo carpelo con un estigma largo y oblicuo. Comprende un solo género, Didymeles Thouars, con 2 especies, distribuidas en la isla de Madagascar.
- Buxaceae: generalmente son hierbas siempreverdes monoicas, o pequeños árboles con hojas sin estípulas y usualmente opuestas, y flores bastante pequeñas con perianto inconspicuo. Los estambres son opuestos al perianto, y el estilodio es estigmático en toda su longitud, prominente y más o menos abierto. El fruto tiene pocas semillas, el mesocarpio y el endocarpio están separados, y el último se divide de forma septicida. Las flores y frutos de Buxaceae son similares a los de Euphorbiaceae sensu lato, pero no hay columella en el fruto, como sí hay en Euphorbiaceae. Incluye 4 géneros con 70 especies de distribución cosmopolita (aunque no se encuentran en el Ártico): Buxus L., Notobuxus Oliv., Pachysandra Michx., Sarcococca Lindl., Styloceras Kunth ex Juss.
- Haptanthaceae: con una sola especie endémica de Honduras, Haptanthus hazlettii, descripta en 1989 y nunca vuelta a colectar, a pesar de los muchos intentos,[7] aunque Doust y Stevens (2005[8] ) creen que es una eudicotiledónea basal, probablemente cercana a Buxaceae. Es un arbusto completamente glabro, de hojas opuestas, simples, enteras y sin puntuaciones glandulares. No presenta estípulas. La inflorescencia está compuesta por una flor carpelada simple con dos ramas de 5-6 flores estaminadas cada una. No poseen perianto, sólo una diminuta bracteola. Las flores estaminadas poseen un solo estambre y las carpeladas tienen un pistilo tricarpelado, estipitado, con tres estigmas sésiles largos, y un ovario con tres placentas parietales, cada una con 8 a 15 óvulos en dos filas.[9]
En el sistema de clasificación del APG II la familia Didymelaceae está incluida en Buxaceae, mientras que Haptanthus no está ubicado en ninguna familia ni orden (APG II[6] ). El Angiosperm Phylogeny Website mantiene a Buxaceae y Didymelaceae separadas (APW[1] ) debido a que su segregación es avalada por análisis moleculares de ADN, y son fácilmente distinguibles por su morfología distintiva.
En el más antiguo sistema de clasificación de Cronquist,[10] Buxaceae pertenecía al orden Euphorbiales, de la subclase Rosidae. En cambio Didymelaceae se ubicaba en su propio orden, Didymelales, de la subclase Hamamelidae.
[editar] Sinónimos
- Didymelales Takhtajan.
- Buxanae Reveal y Doweld.
[editar] Evolución
Anderson et al. (2005[11] ) datan a Buxaceae y todos sus parientes fósiles ya extintos (lo que en paleontología se llamaría el "stem group" Buxales) en unos 121-117 millones de años.
[editar] Referencias
- Buxales en: Stevens, P. F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 8 (junio 2007). Última actualización: 29/09/2007. Fecha de ingreso: 28/10/2007.
[editar] Referencias citadas
- ↑ a b c Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (mayo 2006) y actualizado regularmente desde entonces.
- ↑ Adams, K. L., Qiu, Y.-L., Stoutemyer, M., y Palmer, J. D. 2002. Punctuated evolution of mitochondrial gene content: High and variable rates of mitochondrial gene loss and transfer to the nucleus during angiosperm evolution. Proc. National Acad. Sci. U.S.A. 99: 9905-9912.
- ↑ Kramer, E. M., Su, H.-J., Wu, C.-C., y Hu, J.-M. 2006. A simplified explanation for the frameshift mutation that created a novel C-terminal motif in the APETALA3 gene lineage. BMC Evol. Biol. 2006, 6:30.
- ↑ Worberg, A., Quandt, D., Barniske, A.-M., Löhne, C., Hilu, K. W., y Borsch, T. 2007. Phylogeny of basal eudicots: Insights from non-coding and rapidly evolving DNA. Organisms Divers. Ecol. 7: 55-77.
- ↑ Hilu, K. Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W. 2003. Angiosperm phylogeny based on matK sequence information. American J. Bot. 90: 1758-1766.
- ↑ a b The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí )
- ↑ Goldberg, A., Alden, H. A. (2005). «Taxonomy of Haptanthus Goldberg & C. Nelson» (pdf). Systematic Botany 30 (4): 773-778. DOI 10.1600/036364405775097815. Consultado el 30/10/07.
- ↑ Doust, A. N., Stevens, P. F. (2005). «A Reinterpretation of the Staminate Flowers of Haptanthus». Systematic Botany 30 (4): 779-785. DOI 10.1600/036364405775097833. Consultado el 30/10/07.
- ↑ Goldberg, A., Nelson S., C. (1989). «Haptanthus, a New Dicotyledonous Genus from Honduras» (pdf). Systematic Botany 14 (1): 16-19. doi 10.2307/2419047. Consultado el 30/10/07.
- ↑ Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York.
- ↑ Anderson, C. L., Bremer, K., y Friis, E. M. 2005. Dating phylogenetically basal eudicots using rbcL sequences and multiple fossil reference points. American J. Bot. 92: 1737-1748.