Vertebrata
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Vertebrados Rango fósil: Cámbrico Temprano medio a TardÃo |
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Atún de aleta azul norteño (Thunnus thynnus) |
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De nombre cientÃfico Vertebrata ("que tiene vértebras"), los Vertebrados son un subfilo muy diverso de Cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral compuesta de vértebras.
Los vertebrados han logrado colonizar y adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los más difÃciles e inhóspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuÃcola, han conseguido evolucionar en el mar y pasar posteriormente al medio terrestre, el cual dominan en la actualidad.
El término "Vertebrata", usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye los mixinos, que no poseen auténticas vértebras; si se usa Vertebrata en sentido estricto (solo los cordados con vértebras), debe excluirse dicho grupo. Sin embargo, hay evidencia que los mixinos deben ser incluidos.[1]
Tabla de contenidos |
[editar] CaracterÃsticas
Los vertebrados tienen simetrÃa bilateral y están provistos de un cráneo que protege al cerebro, y esqueleto cartilaginoso u óseo, que comprende una parte axial metamerizada (columna vertebral). Según los autores, se conocen entre 50.000[2] y casi 61.000 especies actuales,[3] casi la mitad de las cuales son peces.
Los vertebrados tÃpicos tienen el cuerpo dividido claramente en tres regiones: cabeza, tronco y cola; el tronco a su vez subdivido en tórax y abdomen. Del tronco sobresalen las extremidades, que son impares en las lampreas y pares en el resto de vertebrados. Presentan notocordio en la fase de embrión, que es sustituido por la columna vertebral en estado adulto; la cabeza está bien diferenciada, la cual agrupa y centraliza la mayorÃa de órganos sensoriales y nerviosos. La estructura craneal de los vertebrados ha conseguido mantenerse fácilmente en estado fósil, motivo este que ha sido fundamental para conocer su evolución.
Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan unos orificios o hendiduras branquiales, que dan lugar a las agallas (en los peces) y a diferentes estructuras. El esqueleto puede ser óseo, cartilaginoso, y en ocasiones presentar dermoesqueleto, consistente en unas formaciones cutáneas esqueléticas.
[editar] Clasificación
[editar] Clasificación Linneana tradicional
Los vertebrados se han venido clasificando durante décadas en ocho clases vivientes, agrupadas de la siguiente manera[4] :
Subfilo Vertebrata
- Superclase Agnatha (vertebrados sin mandÃbulas)
- Clase Cephalaspidomorphi-Petromyzontiformes (lampreas)
- Clase Myxini (mixines)
- Superclase Gnathostomata (vertebrados con mandÃbulas)
- Clase Placodermi (†)
- Clase Chondrichthyes (tiburones, rayas y otros peces cartilaginosos)
- Clase Acanthodii (†)
- Clase Osteichthyes (peces óseos)
- Superclase Tetrapoda (con cuatro extremidades)
[editar] Clasificación cladÃstica
Intensos estudios basados en métodos cladÃsticos, sobre todo a partir de la década de los 80, han producido una revolución en la clasificación de los vertebrados; el debate sigue abierto y la clasificación que sigue no debe considerarse definitiva; según Hickman[4] , las relaciones filogenéticas entre los grupos actuales son:
| Chordata |
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Nótese que diversos taxones de la clasificación linneana tradicional son parafiléticos: Agnatha (Myxini + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), y que las Aves son un clado más dentro de los "Reptiles"; si se tienen en cuenta las formas fósiles, grupos como los Anfibios aparecen también como parafiléticos. Los "Reptiles", en sentido cladista, incluyen las Aves y no incluye a los "Reptiles"que condujeron a los MamÃferos (Sinápsidos).
[editar] Tegumento
El tegumento adquiere notable importancia en los Vertebrados por los múltiples papeles que desempeña, y puede presentar variadas diferenciaciones córneas. En el tegumento se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales, glándulas con funciones excretoras, aislamiento del medio, etc. Consta de tres capas: epidermis, dermis e hipodermis. Por su parte, la coloración del Tegumento es debida sobre todo a los cromatóforos o células pigmentarias ramificadas de la piel.
La piel origina dos formaciones importantes, epidérmicas y dérmicas:
- Formaciones epidérmicas: Son glándulas llamadas faneras que dependiendo del tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa, por ejemplo, en muchos peces, anfibios y reptiles; y sebáceas, sudorÃparas y mamarias en los mamÃferos. Las faneras consisten en tejidos o apéndices córneos de la piel, tales como las de los reptiles, aves y mamÃferos; garras y uñas; plumas y picos de las aves; pelos, crines y pezuñas de determinados mamÃferos, y también determinados cuernos de mamÃferos, como los de los rinocerontes, etc.
- Formaciones dérmicas: Ejemplo de las escamas de los peces; placas óseas de los caparazones de determinados reptiles (quelonios) y las durÃsimas escamas de la piel de los cocodrilos; los cuernos de los rumiantes, etc.
[editar] Aparato locomotor
El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su función inicial (la natación), a otras múltiples que permiten movimientos complejos según las condiciones registradas por los órganos sensitivos.
Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios evolutivos importantes a partir de la aparición de las aletas pares, que posteriormente se convirtieron en quiridios o extremidades locomotoras pentadáctilas (de cinco dedos) cuando comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufrirÃan posteriormente adaptaciones especÃficas, tales como las manos aprensoras de los primates, las manos desgarradoras de los felinos, o las alas de sustentación aérea de las aves.
[editar] Sistema circulatorio
En los vertebrados el sistema circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta oxÃgeno y nutrientes a los distintos tejidos y células (presentan glóbulos rojos que transportan el oxÃgeno mediante la hemoglobina). Consta de sistema sanguÃneo y sistema linfático. Está dotado de un corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, venas, vénulas y capilares. En los peces hay un circuito sistémico y otro branquial. En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguÃneo es doble (circulación mayor o general, y circulación menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa. El corazón de los peces presenta dos cámaras, una aurÃcula un ventrÃculo (dos aurÃculas y un ventrÃculo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamÃferos es tetracameral (dos aurÃculas y dos ventrÃculos), y con una serie de válvulas cardÃacas. En los Vertebrados existe además un sistema linfático, encargado de recoger el lÃquido intersticial.
[editar] Sistema respiratorio
El sistema respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuáticos (ciclóstomos, peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres y en parte de los acuáticos.
Las branquias son un órgano o apéndice filiforme (en forma de laminillas vascularizadas), externa o interna según se disponga en el cuerpo. Tienen una función respiratoria, y están especializadas para el intercambio gaseoso en el medio acuático. Todas las branquias presentan en común una amplia superficie de contacto con el medio, y en ellas la irrigación sanguÃnea se encuentra mucho más desarrollada que en otras partes del cuerpo.
En las aves, el aparato respiratorio es sumamente eficaz; proporciona el oxÃgeno necesario para generar la energÃa que el cuerpo demanda por el esfuerzo desarrollado durante el vuelo. Consta de un sistema de bronquios que están conectados a unos sacos aéreos; los pulmones están divididos en alvéolos y lobulillos.
[editar] Sistema nervioso
El sistema nervioso de los Vertebrados comprende el sistema nervioso central, que a su vez consta de encéfalo y médula espinal; y el sistema nervioso periférico, que consta de numerosos ganglios y nervios (raquÃdeos o espinales); existe además un sistema nervioso autónomo que inerva las vÃsceras (sistema simpático y parasimpático). Los órganos sensitivos, asà como las funciones motoras, son muy perfeccionados y desarrollados. Los nervios raquÃdeos se ramifican a diferentes niveles de la médula, e inervan los distintos músculos, glándulas y órganos. En el caso de los tetrápodos, aparecen dos engrosamientos en la médula, las intumescencias cervicales y lumbar, como consecuencia del desarrollo de las patas.
Los sentidos incluyen: ojos, dispuestos en cámara de visión lateral, salvo en algunas aves y mamÃferos primates, que es binocular; tangorreceptores, que incluyen los órganos táctiles de los mamÃferos y la lÃnea lateral (captadoras de ondas de presión) de los ciclóstomos, peces y algunos anfibios acuáticos; órganos auditivos, en los tetrápodos consta de oÃdo interno y oÃdo medio, ventanas oval y redonda, membrana timpánica y huesecillos, los cuales transmite la vibración del tÃmpano a la cóclea o caracol. El oÃdo medio comunica con la faringe a través de la trompa de Eustaquio; los mamÃferos disponen además de un oÃdo externo. En los peces sólo hay oÃdo interno.
[editar] Sistema endocrino
El sistema endocrino de los Vertebrados está muy perfeccionado; mediante las hormonas regula múltiples funciones del organismo. Está controlado por el hipotálamo y la hipófisis, que mediante la elaboración de mensajes bioquÃmicos ejercen su acción sobre las gónadas, páncreas, glándulas suprarrenales, etc.
[editar] Aparato digestivo
El aparato digestivo de los Vertebrados evolucionó a partir de las primeras formas que se alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los vertebrados macrofágicos, que supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos intervinientes: dentales, masticadores, musculares, e incluso de las propias cavidades internas, tales como los componentes enzimáticos necesarios para realizar la digestión.
El aparato digestivo de los Vertebrados consiste en una cavidad oral, faringe, esófago, estómago, intestino y ano. Estos órganos están asociados a otras formaciones glandulares anexas, tales como las salivales, hÃgado y páncreas. En los tetrápodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios, lengua, paladar y dientes.
El estómago está tÃpicamente dividido en tres regiones; en el caso de los rumiantes (por su adaptación a dietas herbÃvoras) presentan un estómago de cuatro cavidades). En las aves se distingue un proventrÃculo y una molleja trituradora; y en el esófago un divertÃculo o buche.
El intestino está compuesto de un porción estrecha (el intestino delgado), y otras más corta y ancha (el intestino grueso). En el primero se vierten la bilis del hÃgado y el jugo pancreático, que realizan una función proteolÃtica (hidrólisis de las proteÃnas), y se absorben los nutrientes a través de las microvellosidades. En el intestino grueso se absorbe el agua y se forman los desechos o heces.
Inicialmente, los Vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de filtración, los cuales pronto fueron reemplazados por otros más evolucionados. El resultado fue una reducción del tamaño de la faringe y del número de hendiduras branquiales. Excepto en los agnatos, que son los vertebrados más primitivos, los dos primeros arcos branquiales del resto de Vertebrados evolucionaron hasta transformarse en las mandÃbulas, que se han especializado en la "captura" del alimento.Su aparato digestivo es completo.
[editar] Sistema excretor
El sistema excretor de los Vertebrados está formado por el aparato renal y las glándulas sudorÃparas. Está muy perfeccionado en comparación con los Cordados inferiores.Mediante estructuras especializadas se consigue filtrar los lÃquidos internos al margen del medio externo, a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de todos ellos dentro del cuerpo.
[editar] Reproducción
La reproducción de los Vertebrados es sexual salvo excepciones (ejemplo de algunos peces con casos de hermafroditismo), habitualmente mediante sexos separados, con fecundación interna o externa, y tanto vivÃparos como ovÃparos. Los mamÃferos presentan la mayor complejidad, en los cuales el embrión se desarrolla en el interior de la madre recibiendo el alimento a través de la placenta. Después de nacidas las crÃas la administración del alimento se efectúa mediante la leche segregada por las glándulas mamarias.
[editar] Referencias
- ↑ Kuraku et al. (December 1999). "Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes". Journal of Molecular Evolution DOI 10.1007/PL00006595.
- ↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
- ↑ Chapman, A. D., 2005. Numbers of Living Species in Australia and the World
- ↑ a b Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoologÃa, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
[editar] Véase también
[editar] Enlaces externos
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- Vertebrate Zoology
- Vertebrate: individual or colony